Glutation: tripeptppets struktur, formerne GSH og GSSG samt rolle i cellulære reaktioner

Glutation er et lille peptid bestående af tre aminosyrerester: glutaminat, cystein og glycin. Det findes i celler og deltager i reaktioner relateret til overførsel af elektroner og omdannelse af andre forbindelser. Dets betydning skyldes både dets struktur og samarbejde med enzymer.

I tekster om glutathion forekommer forkortelserne GSH og GSSG ofte. De beskriver forskellige kemiske former, der er forbundet med en oxidations- og reduktionsreaktion. De er ikke navne på to produkter eller to frit ombyttelige betegnelser for den samme struktur.

Denne artikel handler om glutathion som molekyle og en del af cellens biologi. Betegnelsen TAD 600, som forekommer i produktnavne, er ikke navnet på en særskilt type peptid. Oplysninger om naturligt glutathion bør ikke automatisk betragtes som en beskrivelse af et bestemt produkts egenskaber.

Hvorfor er glutathion et tripeptid?

Tripeptidet indeholder tre aminosyrerester forbundet med bindinger. I glutathion er disse i rækkefølge en glutaminsyrerest, cystein og glycin. En mere fuldstændig betegnelse er γ-Glu-Cys-Gly.

Afsnit	Aminosyre	Hvad kendetegner ham i glutation?
γ-Glu	Glutaminsyre	Deltager i en atypisk binding gennem den sidestillede carboxylgruppe
Cys	Cystein	Indeholder en svovlholdig tiolgruppe –SH
Gly	Glycin	Det udgør tripeptidiets C-terminale rest

Tre frie aminosyrer i en blanding er endnu ikke glutathion. Måden, de er forbundet på, er afgørende. Blot at bestemme aminosyresammensætningen viser ikke alle strukturelle detaljer. Kilde: ChEBI, glutation.

Hvad betyder bogstavet gamma i betegnelsen γ-Glu-Cys-Gly?

Glutaminsyre har to carboxylgrupper. I et typisk peptideskelet dannes bindingen ved aminosyrens hovedkæde. I glutathion bruges carboxylgruppen fra glutamats sidekæde til at binde cystein.

Betegnelsen γ, der udtales „gamma”, angiver netop denne egenskab. Det er ikke en ekstra aminosyre eller information om en særlig materialekvalitsklasse.

Dette er en vigtig detalje: to forbindelser kan indeholde de samme aminosyrer og adskille sig ved deresbindingssted. Derfor er en simpel notation som Glu-Cys-Gly undertiden utilstrækkelig, hvis formålet er nøjagtigt at repræsentere glutathion. Den kemiske struktur indeholder mere information end blot listen over de tre komponenter.

Glutaminat, glutamin og glutathion

Navneligheden kan være forvirrende. Glutamat er en form for glutaminsyre, glutamin er en separat aminosyre, og glutathion er et tripeptid, der indeholder en glutamatrest.

Det er ikke synonymer. Man kan ikke erstatte det ene udtryk med det andet uden at ændre betydningen. Især er glutation ikke blot et andet navn for glutamin.

Skelletet hjælper også med at læse biosyntesebeskrivelser. Den bestanddel, der bruges til at danne peptidet, er ikke den samme som det endelige produkt. Forbindelsen mellem substanserne kan bestå i deltagelse i omdannelserne og ikke i identiteten af deres opbygning.

Sumformel og molmasse for GSH

For reduceret glutathion angives formlen C₁₀H₁₇N₃O₆S og en molarmasse på omkring 307,32 g/mol. PubChem-posten for denne struktur har CID-identifikatoren 124886. Kilde: PubChem, glutation.

Formlen viser antallet af atomer af de enkelte grundstoffer. Den erstatter dog ikke en tegning af bindingerne eller information om stereokemi. Bogstavet S angiver et svovlatom, der er til stede i cysteinresten.

Disse parametre vedrører et bestemt molekyle. De beskriver ikke automatisk hele prøven, der indeholder vand, modioner eller andre stoffer. Materialets vægt og mængden af selve GSH forbliver forskellige størrelser.

Hvorfor er –SH-gruppen så vigtig?

–SH-gruppen, også kaldet thiolgruppen, består af et svovlatom og et hydrogenatom. I glutathion findes den i cysteinresten. Den deltager i reaktioner, der adskiller dette tripeptid fra mange andre korte peptider.

Betegnelsen „tiolforbindelse” betyder ikke et protein. Glutation er et eksempel på et lille molekyle, der indeholder en sådan gruppe. Lignende grupper kan dog også findes i meget større proteiner.

Gruppens egenskaber afhänger af det kemiske miljø. Derfor skal glutathions reaktioner betragtes under specifikke forhold i stedet for at tilskrive det evnen til at reagere ens med ethvert stof, der defineres som et oxidationsmiddel.

Hvad betyder reduceret glutathion, det vil sige GSH?

Ordet „reduceret” beskriver en kemisk tilstand og ikke en reduceret mængde glutathion. GSH indeholder en fri tiolgruppe, som kan deltage i yderligere reaktioner.

I kemi er reduktion knyttet til optagelse af elektroner og oxidation til afgivelse af dem. Begge processer er forbundet med hinanden: når én substans afgiver elektroner, modtager en anden dem.

GSH-forkortelsen er en sædvanlig forkortelse. Bogstavet G betegner her ikke et enkelt glycin i standardaminosyresekvensen. Hele forkortelsen henviser til glutathion og dets thiolgruppe.

Hvordan er GSH forbundet med GSSG?

To glutationenheder kan forbindes med en bro mellem svovlatomerne. Der dannes da oxideret glutation, betegnet GSSG. En sådan binding kaldes en disulfidbinding.

I en forenklet gengivelse af redoksreaktioner svarer to GSH-molekyler til ét GSSG-molekyl. Dette er vigtigt for fortolkningen af mængder: GSSG indeholder to glutationenheder og ikke én.

GSSG bør ikke på forhånd betragtes som værdiløst affald. Det er et element i et system af omdannelser. Samtidig er det ikke identisk med GSH, og i laboratorieanalysen kan de to form kræve adskillelse.

Glutationperoxidase: et enzym, der arbejder sammen med GSH

Glutationperoxidaser er enzymer. Glutation er derimod en lille forening, som kan deltage i de reaktioner, der katalyseres af dem. Et lignende navn betyder ikke identitet.

I en typisk reaktion for reduktion af hydrogenperoxid omdannes to GSH-molekyler til GSSG, og hydrogenperoxid omdannes til vand. Enzymet muliggør en effektiv forløb af processen; selve GSH bliver derved ikke et enzym. Kilde: UniProt, glutathionperoxidase 1.

Denne enzymfamilies omfang omfatter forskellige proteiner. Derfor bør undersøgelser af en bestemt peroxidase ikke automatisk præsenteres som undersøgelser af selve glutationen eller af alle familiens medlemmer.

Glutationreduktase og gendannelse af GSH

Glutationreduktase katalyserer omdannelsen af GSSG tilbage til GSH. I processen deltager NADPH, som er et molekyl, der leverer reduktionsekvivalenter.

Gendannelse af GSH fra GSSG er ikke det samme som at opbygge et nyt glutathionmolekyle ud fra aminosyrer. Det er to forskellige processer: gendannelse af en specifik kemisk form og biosyntese af et nyt peptid. Kilde: UniProt, glutationreduktase.

Takket være denne adskillelse er det lettere at forstå forskningsresultaterne. Stigningen i mængden af GSH kan være forbundet med forskellige ændringer i stofskiftet. Det behøver ikke at betyde, at udelukkende dens syntese er blevet fremskyndet.

Hvordan syntetiserer celler glutathion?

Syntesen omfatter to vigtige enzymatiske trin. Først kobler glutamat-cystein-ligase glutamat til cystein for at danne γ-glutamylcystein. Derefter tilføjer glutationsyntetase glycin.

Begge etaper kræver deltagelse af ATP. Syntesen sker derfor ikke bare, fordi tre aminosyrer tilfældigvis befandt sig ved siden af hinanden. Enzymer, substrattilgængelighed og de cellulære forhold har betydning. Kilde: UniProt, GCLC; kilde: strukturen af human glutathionsyntase.

Enzymers navne kan lyde ens, men de beskriver forskellige opgaver. Ligase deltager i dannelsen af den første binding, syntetase fuldender opbygningen af tripeptidet, og reduktase genskaber GSH fra GSSG.

Prekursor er ikke det samme som glutathion

Prækursoren er et stof, der deltager i en proces, som fører til dannelsen af et andet stof. Cistein udgør en bestanddel af glutathion, men er ikke det færdige GSH.

Ligeledes er N-acetylcystein, forkortet NAC, et separat molekyle. Undersøgelser vedrørende NAC bør ikke tillægges at være eksperimenter med glutathion. Selv hvis de analyserede niveauet af GSH, forbliver den undersøgte faktor en anden.

I populære artikler er det let at flette disse oplysninger sammen til én sætning om „glutationets virkning”. En mere præcis beskrivelse angiver separat den forbindelse, der blev anvendt i studiet, den målte parameter og den foreslåede forklaring.

Glutation danner ikke en enkelt fælles pool i hele kroppen

Cytosol, mitokondrier, det endoplasmatiske reticulum og ekstracellulære væsker udgør forskellige miljøer. Man bør ikke antage, at de har identiske GSH-konzentrationer eller det samme forhold mellem GSH og GSSG.

Cytosol er den flydende del af det indre af cellen, hvor mange processer finder sted. Mitokondrier er membran-adskilte strukturer, der blandt andet deltager i energimetabolisme. Det endoplasmatiske reticulum spiller en vigtig rolle i dannelsen og modningen af proteiner.

Procenterne, der er angivet for den valgte celletype, bør ikke fremstå som en fast fordeling af glutathion i hvert organ og i enhver situation. Først skal det fastslås, hvilket materiale der faktisk blev analyseret.

Hvad siger SLC25A39-forskningen om mitokondrier?

Wangs og medarbejderes arbejde fra 2021 påviste vigtigheden af SLC25A39-proteinet for importen af glutathion til mitokondrierne i pattedyrszellen. Det omhandlede transportmekanismen mellem cellekompartmenter. Kilde: Wang og medarbejdere.

Dette er et eksempel på, hvorfor tilstedeværelsen af glutation i cellen ikke automatisk beskriver dets tilgængelighed i alle dens dele. Transport udgør et separat reguleringstrin.

Man bør ikke udlede den enkle påstand fra dette studie, at en stigning i GSH i blodet nødvendigvis sikrer den samme stigning i mitokondrierne. Blodet, cellen og dens organeller er ikke ét homogent rum.

Hvad betyder forholdet mellem GSH og GSSG?

Dette er en sammenligning af mængden af reduceret og oxideret form i en given prøve. Det kan hjælpe med at beskrive dens redokstilstand, det vil sige de betingelser, der er knyttet til oxidations- og reduktionsreaktioner.

Fortolkningen kræver kendskab til mærkningsmetoden og enhederne. Resultatet afhænger også af, om oxideret glutathion blev talt som GSSG-molekyler eller som de glutathionenheder, de indeholder.

Selve forholdet er ikke en fuldstændig beskrivelse af hele organismen eller en selvstændig sygdomsdiagnose. Det erstatter heller ikke oplysninger om de absolutte mængder af begge formater. To prøver kan have et lignende forhold og variere i samlet indhold.

Samlet glutation: hvorfor er en definition af resultatet nødvendig?

Betegnelsen „total glutathion” kan betyere et resultat, der tager højde for GSH og GSSG på den måde, som metoden foreskriver. Det er nødvendigt at kontrollere, om den også tager højde for andre former, der er bundet til glutathion.

Hvis resultatet er udtrykt i enheder, der svarer til GSH, bidrager ét GSSG-molekyle med to sådanne enheder. Hvis man udelader denne detalje, kan det gøre det vanskeligt at sammenligne data fra forskellige publikationer.

Ikke enhver analyse omfatter glutathion bundet til proteiner eller andre molekyler. Derfor bør ordet „samlet” læses sammen med metodebeskrivelsen og ikke forstås som en ubetinget måling af hver eneste mulige form i hele materialet.

Glutation og glutations-S-transferaser

Glutation-S-transferaser, forkortet GST, hører til de enzymer, der deltager i reaktioner mellem glutation og andre forbindelser. I en sådan proces kan der dannes et konjugat, dvs. et produkt af sammensmeltningen af GSH med en bestemt komponent.

Det er ikke den samme reaktion som omdannelsen af GSH til GSSG. Betegnelsen „glutathionsystemet” omfatter således mere end ét redoxpar.

Ordet „detoks” bør ikke erstatte beskrivelsen af en specifik omdannelse. Forskellige forbindelser har forskellige metaboliske produkter, og bindingen til glutation er ikke et universelt bevis på, at et givet produkt er blevet fuldstændigt ufarligt. Betydningen af reaktionen afhænger af dens deltagere og de videre trin.

Hvad er protein S-glutathionylering?

S-glutationylering refererer til koblingen af en glutationenhed til en passende svovlgruppe i et protein. Det kan ændre dette proteins opførsel. Det indebærer ikke en omskrivning af dets gen eller indsættelse af glutation i den basale sekvens under syntesen.

Dette er et eksempel på modifikation af et allerede eksisterende molekyle. Det skal adskilles fra en ændring i mængden af protein og fra en ændring i niveauet af frit GSH.

Undersøgelser af sådanne processer vedrører cellulær reguluration. De retfærdiggør ikke den forenkling, at enhver oxidativ ændring udelukkende er en skade. Betydningen afhænger af sted, tid, reversibilitet og det protein, som modifikationen vedrører.

ROS betyder ikke ét enkelt stof

Reaktive iltforbindelser, eller ROS, er en samlebetegnelse for forskellige stoffer. Ikke alle er frie radikaler, og ikke alle opfører sig ens. For eksempel er hydrogenperoxid ikke et frit radikal, selvom det hører til ROS.

Ved forskning i glutathion er det derfor vigtigt at angive, hvad der blev målt. Det samlede testsignal identificerer ikke altid det specifikke molekyle eller det sted, hvor det dannes.

Omvendt henviser betegnelse „oxidativt stress” til en ubalance i redoxprocesserne og ikke til selve tilstedeværelsen af ilt. Glutathion deltager i dette netværk sammen med andre molekyler og enzymer.

Hvorfor beskriver en blodprøve ikke automatisk leveren?

Fuldblod, plasma og vævsmateriale er forskellige prøver. Fuldblod indeholder celler, hvorimod plasma er dets flydende del efter separation af de cellulære komponenter.

Resultaterne er ikke direkte ombyttelige. Forskellen kan skyldes prøvetypen, forberedelsesmetoden eller enhederne og ikke udelukkende en ændring i de biologiske processer.

I publikationer om glutathion bør man derfor bevare navnet på det undersøgte materiale. Formuleringen „glutathionniveauet i organismen” kan være for bred, hvis forfatterne udelukkende har bestemt ét interval eller én celletype.

Oxidation efter prøvetagning

Den biologiske prøve holder ikke op med at undergå forandringer i det øjeblik, den tages. Hvis GSH oxiderer under klargøring eller opbevaring, afspejler resultatet muligvis ikke fuldt ud materialets tidligere tilstand.

Dette er et analytisk spørgsmål og ikke en vejledning til selv at udføre målinger. Det viser, hvorfor metodendokumentationen er vigtig, når man sammenligner publikationer.

Et overensstemmende resultat kræver ikke kun det rette apparat, men også kontrol med det, der sker før måling. Dette gælder især for analyser, der skelner mellem den reducerede og den oxiderede form, hvor omdannelsen af den ene til den anden kan ændre fortolkningen af proportionerne.

Molekyle, enzym og produkt: tre forskellige beskrivelsesniveauer

Glutation er en kemisk forbindelse. Peroxidase, reduktase og glutathionsyntetase er enzymer med forskellige funktioner. Et produkt, der indeholder glutathion, er derimod et materiale med en bestemt sammensætning og dokumentation.

Undersøgelsen af et af disse niveauer beskriver ikke automatisk de andre. Et resultat vedrørende øget enzymaktivitet er ikke bevis for en øget mængde GSH. Observationen i cellen bekræfter ikke egenskaberne af hvert enkelt produkt, der indeholder glutathion.

Denne strukturering gør det muligt at bevare forskningens rette betydning uden at gentage klichéer om en universel „rensning af kroppen”, foryngrelse eller fordelene ved en bestemt produktform.

ATP i NADPH har forskellige opgaver i GSH-metabolismen

ATP deltager i stadierne for syntese af glutathion ud fra aminosyrer. NADPH er involveret i gendannelsen af GSH fra GSSG via reduktase. Selvom begge forbindelser optræder i beskrivelser af cellulære omdannelser, er de ikke synonyme navne for den samme energikilde.

Denne sondring hjælper med at forstå, hvorfor det ikke er tilstrækkeligt at kende mængden af en enkelt komponent. Cellen har brug for de rette enzymer og samvirkende processer. Ændringen i tilgængeligheden af ét element bestemmer ikke i sig selv hastigheden for hele reaktionsnetværket.

En enkelt måling af GSH-indholdet på et givet tidspunkt fortæller heller ikke, hvor hurtigt det produceres og forbruges. Den samme mængde kan ledsages af forskellige omsætningshastigheder. Undersøgelsen af koncentrationen og undersøgelsen af gennemstrømningen gennem den metaboliske vej besvarer forskellige spørgsmål.

Ofte stillede spørgsmål om glutathion

Er glutathion et peptid eller en vitamin?

Glutation er et tripeptid, det vil sige en forbindelse opbygget af tre forbundne aminosyrerester. Det er ikke et vitamin. Dets struktur beskrives ved betegnelsen γ-Glu-Cys-Gly, hvilket tager højde for den usædvanlige binding mellem glutamat og cystein. Glutations deltagelse i reaktioner sammen med andre cellekomponenter ændrer ikke denne klassificering. Det er også værd at skelne selve peptidet fra enzymer, hvis navne indeholder ordet „glutation-”. Et enzym og dets substrat er forskellige molekyler, selvom de arbejder sammen i den samme biologiske proces og omtales i den samme artikel.

Betyder GSH en lille mængde glutathion?

Nej. Forkortelsen GSH henviser til den reducerede form af glutathion. Ordet „reduceret” beskriver dens kemiske tilstand og ikke en nedsat koncentration. Mængden af GSH kan være høj eller lav afhængigt af prøven og forholdene. For at aflæse resultatet er der brug for et tal, en enhed og oplysninger om det undersøgte materiale. Navnet på formen i sig selv udgør ikke nogen måling. Denne sondring er vigtig, fordi ordets almindelige betydning „reduktion” kan antyde et tab, mens det i denne sammenhæng handler om en specifik elektronoverførselsproces.

Er GSSG en anden type glutathion?

GSSG er den oxiderede form, der omfatter to glutathionenheder forbundet med en binding mellem svovlatomer. Den forbliver forbundet med GSH via redox-reaktioner, men er ikke det samme molekyle. Derfor skal begge betegnelser bevares ved beskrivelse af undersøgelser. Én GSSG-molekyle svarer til to GSH-enheder, hvilket er vigtigt ved beregning af det samlede glutathion. Man bør heller ikke antage, at resultatet for GSSG beskriver alle mulige oxiderede eller bundne former af glutathion. Målingens omfang afhænger af den specifikke metode og dens resultatdefinition.

Hvorfor indeholder glutathion svovl?

Svovlatomet findes i cysteinresten, som er et af de tre elementer i glutathion. Det danner en thiolgruppe –SH, som deltager i molekylets vigtige reaktioner. Det er ikke et separat tilsat stof til peptidet. Tilstedeværelsen af svovl betyder dog ikke, at alle svovlforbindelser er glutathion eller har identiske egenskaber. Hele strukturen og atomets kemiske miljø er af betydning. I GSSG danner svovlatomerne af to glutathionenheder en disulfidbinding, hvorimod de i GSH forbliver i form af thiolgrupper.

Dannes glutathion udelukkende i leveren?

Leveren bør ikke betragtes som det eneste sted, hvor glutathion findes eller dannes. GSH-syntese er en cellulær proces, og leveren udgør et vigtigt element i organismens bredere stofskifte. De enkelte væv og celledelinger adskiller sig med hensyn til betingelser og reguleringsmåde. Derfor beskriver resultatet opnået i levermateriale ikke automatisk alt andet væv. På samme måde afgør en ændring i blodet ikke i sig selv, hvordan hver intracellulær pool har ændret sig. I artikler bør man bevare omfanget af det sted, hvor målingen rent faktisk blev udført.

Er glutathion og glutathionperoxidase det samme?

Nej. Glutathion er et lille peptid, og glutathionperoxidase er et proteinenzym. I visse reaktioner bruger enzymet GSH som en deltager i omdannelsen. En øget aktivitet af peroxidase er derfor ikke ensbetydende med en stigning i mængden af glutathion. Ligeså bør undersøgelsen af en specifik form af enzymet ikke præsenteres som et eksperiment med selve GSH. Navneligheden skyldes et funktionelt forhold, ikke identitet i struktur. Den samme regel gælder for glutathionsyntetase og -reduktase, som udfører andre opgaver i peptidets stofskifte.

Er NAC synonym med glutathion?

NAC, eller N-acetylcystein, er en anden kemisk forbindelse. Forbindelsen med glutationmetabolismen gør den ikke til GSH. Hvis en publikation beskriver en undersøgelse af NAC og måler glutationsniveauet, skal man skelne det undersøgte stof fra den observerede parameter. Ellers tilskrives resultatet det forkerte materiale. Ligesom cystein i sig selv, selvom det er en restkomponent af glutation, ikke erstatter hele tripeptidet. Begrebet precursor refererer til deltagelse i de omdannelser, der fører til dannelsen af forbindelsen, og ikke et alternativt navn for det allerede færdige molekyle.

Betyder en højere GSH-værdi altid en gunstig ændring?

Retningen for ændringen af en enkelt parameter er utilstrækkelig til at vurdere hele processen. Man er nødt til at vide, hvad der blev undersøgt, i hvilket cellevæv (eller celleinterval) resultatet blev sammenlignet med. GSSG, enzymaktivitet og andre målte egenskaber har også betydning, afhængigt af forskningsspørgsmålet. Glutation deltager i et reguleret reaktionsnetværk, og derfor bør det ikke reduceres til princippet „jo mere, jo bedre”. Et laboratorieresultat i sig selv fastsætter heller ikke et mål for hvert enkelt menneske eller udgør en instruktion til at ændre glutationsniveauet.

Er GSH/GSSG en markør for det samlede oxidative stress?

Forholdet mellem GSH og GSSG kan give oplysninger om en bestemt prøve, men det beskriver ikke alle redoxprocesser i organismen. Forskellige væv og celledele kan have forskellige forhold. Resultatet afhænger også af metoden til materialeberedning og definitionen af bestemmelsen. Det bør ikke fortolkes uden enheder og kontekst. Især betyder en lignende forholdsværdi ikke en identisk samlet mængde glutathion. For at forstå et specifikt eksperiment er både proportionerne og de former, der faktisk er inkluderet i målingen, vigtige.

Bekræfter GSH's naturlige rolle produktets egenskaber?

Den kendte rolle af glutathion i celler er ikke en analyse af et specifikt produkt. Produktet har sin egen sammensætning, form og dokumentation, som kræver en særskilt vurdering. Oplysninger om endogent GSH bør ikke automatisk overføres som en garanti for virkningen eller sikkerheden af et eksternt materiale. Navnet TAD 600 ændrer heller ikke den kemiske definition af glutathion eller erstatter produktdata. Artiklen om molekylens biologi forklarer terminologien og mekanismerne, men er ikke et kvalitetscertifikat, en købsanbefaling eller en bekræftelse på egnetheid til en bestemt anvendelse.

Ansvarsfraskrivelse

Teksten har uddannelsesmæssig karakter og vedrører opbygning, stofskifte og fortolkning af glutathion-analyser. Den udgør ikke en produktbeskrivelse, medicinsk rådgivning eller instruktion i tilberedning eller anvendelse. Den præsenterer ikke metoder til behandling af forgiftninger eller skemaer relateret til alkohol, leversygdomme eller kræftbedelinger. Oplysninger om GSH's naturlige rolle bekræfter ikke kvaliteten eller sikkerheden af et specifikt materiale, der indeholder glutathion. Det er vigtigt at understrege, rets indholdet vedrører stoffet generelt – det er ikke en beskrivelse af et bestemt produkt (kemisk reagens).

Kilder

1. 1. ChEBI. Glutathion, CHEBI:16856. Strukturrecord.
   2. PubChem. Glutathion, CID 124886. Formel og kemisk identifikation.
   3. UniProt. Glutamat-cystein ligase katalytisk underenhet, P48506. GCLC.
   4. RCSB PDB. Human glutation-syntetase, 2HGS. Struktur og kildeudgivelse.
   5. UniProt. Glutathionperoxidase 1, P07203. GPX1.
   6. UniProt. Glutathionreduktase, P00390. GSR.
   7. Wang Y. et al. (2021). SLC25A39 is necessary for mitochondrial glutathione import in mammalian cells. Nature, 599, 136–140. PubMed; DOI.